Ciclo del acido citrico

Al igual que la conversión del piruvato en acetilo CoA, el ciclo del ácido cítrico tiene lugar en la matriz de las mitocondrias. Casi todas las enzimas del ciclo del ácido cítrico son solubles, con la única excepción de la enzima succinato deshidrogenasa, que está incrustada en la membrana interna de la mitocondria.

A diferencia de la glicólisis, el ciclo del ácido cítrico es un ciclo cerrado: la última parte de la vía regenera el compuesto utilizado en el primer paso. Los pasos del ciclo son una serie de reacciones de redox, deshidratación, hidratación y descarboxilación que producen dos moléculas de dióxido de carbono, una GTP/ATP, y formas reducidas de NADH y FADH2.

Esto se considera una vía aeróbica porque el NADH y FADH2 producido debe transferir sus electrones a la siguiente vía en el sistema, que utilizará oxígeno. Si no se produce esta transferencia, tampoco se producen los pasos de oxidación del ciclo del ácido cítrico.

Note se que el ciclo del ácido cítrico produce muy poco ATP directamente y no consume oxígeno directamente.

Resumen del ciclo del ácido cítrico

En los eucariontes, el ciclo del ácido cítrico tiene lugar en la matriz de las mitocondrias, al igual que la conversión del piruvato en acetilo CoA. En los procariotas, estos dos pasos tienen lugar en el citoplasma. El ciclo del ácido cítrico es un ciclo cerrado; la última parte de la vía reforma la molécula utilizada en el primer paso.

En el primer paso del ciclo, el acetilo CoA se combina con una molécula aceptadora de cuatro carbonos, el oxaloacetato, para formar una molécula de seis carbonos llamada citrato.

Después de una rápida reorganización, esta molécula de seis carbonos libera dos de sus carbonos como moléculas de dióxido de carbono en un par de reacciones similares, produciendo una molécula de NADH cada vez.ciclo del acido citrico

Las enzimas que catalizan estas reacciones son reguladores clave del ciclo del ácido cítrico, acelerándolo o ralentizándolo en función de las necesidades energéticas de la célula.

La molécula de cuatro carbono restante experimenta una serie de reacciones adicionales, primero haciendo una molécula de texto ATP o, en algunas células, una molécula similar llamada GTP, luego reduciendo el portador de electrones FAD a FADH2 y finalmente generando otro texto NADH.

Este conjunto de reacciones regenera la molécula inicial, el oxaloacetato, para que el ciclo pueda repetirse.En general, una vuelta del ciclo del ácido cítrico libera dos moléculas de dióxido de carbono y produce tres NADH, un FADH2 y un texto ATP o GTP.

El ciclo del ácido cítrico gira dos veces por cada molécula de glucosa que entra en la respiración celular porque hay dos piruvatos y, por lo tanto, dos acetilo CoAs hechos por glucosa.

Pasos del ciclo del ácido cítrico

  1. El primer paso es un paso de condensación, combinando el grupo de acetilo de dos carbonos (de acetilo CoA) con una molécula de oxaloacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de seis carbonos de citrato. CoA se une a un grupo sulfhidrilo (-SH) y se difunde para eventualmente combinarse con otro grupo acetilo. Este paso es irreversible porque es altamente exergónico. La velocidad de esta reacción es controlada por la retroalimentación negativa y la cantidad de ATP disponible. Si los niveles de ATP aumentan, la tasa de esta reacción disminuye. Si hay escasez de ATP, la tarifa aumenta.
  2.  El citrato pierde una molécula de agua y gana otra a medida que el citrato se convierte en su isocitrato.
  3. En el tercer paso, el isocitrato se oxida, produciendo una molécula de cinco carbonos, α-ketoglutarato, junto con una molécula de CO2 y dos electrones, que reducen NAD+ a NADH. Este paso también está regulado por la retroalimentación negativa de ATP y NADH y por un efecto positivo de ADP.
  4. Los pasos tres y cuatro son pasos de oxidación y descarboxilación, que liberan electrones que reducen NAD+ a NADH y liberan grupos carboxilos que forman moléculas de CO2. α-Ketoglutarate es el producto del paso tres, y un grupo succinilo es el producto del paso cuatro. El CoA se une al grupo succinilo para formar el CoA succinilo. La enzima que cataliza el cuarto paso está regulada por la inhibición de la retroalimentación de ATP, succinil CoA y NADH.ciclo del acido citrico krebs
  5. Un grupo de fosfato sustituye a la coenzima A y se forma un enlace de alta energía. Esta energía se utiliza en la fosforilación a nivel de sustrato (durante la conversión del grupo succinilo en succinato) para formar ya sea trifosfato de guanina (GTP) o ATP. Existen dos formas de la enzima, llamadas isoenzimas, para este paso, dependiendo del tipo de tejido animal en el que se encuentren. Una forma se encuentra en los tejidos que utilizan grandes cantidades de ATP, como el corazón y el músculo esquelético. Esta forma produce ATP. La segunda forma de la enzima se encuentra en tejidos que tienen un alto número de vías anabólicas, como el hígado. Esta forma produce GTP. El GTP es energéticamente equivalente al ATP; sin embargo, su uso es más restringido. En particular, la síntesis de proteínas utiliza principalmente GTP.
  6. El sexto paso es un proceso de deshidratación que convierte el succinato en fumarato. Dos átomos de hidrógeno son transferidos al plantado, produciendo el FADH2. La energía contenida en los electrones de estos átomos es insuficiente para reducir NAD+ pero adecuada para reducir FAD. A diferencia del NADH, este portador permanece unido a la enzima y transfiere los electrones a la cadena de transporte de electrones directamente. Este proceso es posible gracias a la localización de la enzima que cataliza este paso dentro de la membrana interna de la mitocondria.
  7. Se agrega agua al fumarato durante el paso siete, y se produce malato. El último paso en el ciclo del ácido cítrico regenera el oxaloacetato oxidando el malato. Se produce otra molécula de NADH.

Productos del Ciclo del Ácido Cítrico

Dos átomos de carbono entran en el ciclo del ácido cítrico desde cada grupo acetilo, representando cuatro de los seis carbonos de una molécula de glucosa. Dos moléculas de dióxido de carbono son liberadas en cada vuelta del ciclo; sin embargo, éstas no necesariamente contienen los átomos de carbono agregados más recientemente.

Los dos átomos de acetilcarbono serán eventualmente liberados en giros posteriores del ciclo; por lo tanto, los seis átomos de carbono de la molécula original de glucosa son eventualmente incorporados al dióxido de carbono. Cada vuelta del ciclo forma tres moléculas NADH y una molécula FADH2.

Estos portadores se conectarán con la última porción de la respiración aeróbica para producir moléculas de ATP. También se realiza un GTP o ATP en cada ciclo. Varios de los compuestos intermedios en el ciclo del ácido cítrico pueden ser usados para sintetizar aminoácidos no esenciales; por lo tanto, el ciclo es anfibólico (tanto catabólico como anabólico).

¿Dónde está todo el ATP?

Usted puede estar pensando que la producción de ATP del ciclo del ácido cítrico parece bastante poco impresionante. ¿Todo eso funciona para un solo ATP o GTP?
Es cierto que el ciclo del ácido cítrico no produce mucho ATP directamente. Sin embargo, puede hacer mucho de ATP indirectamente, a través del NADH y FADH 2 que genera.

Estos portadores de electrones se conectarán con la última porción de la respiración celular, depositando sus electrones en la cadena de transporte de electrones para impulsar la síntesis de las moléculas de ATP a través de la fosforilación oxidativa.

Referencias

 

Ciclo del acido citrico
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